Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Нитчатые неветвящиеся ярко-зеленые водоросли этого порядка чрезвычайно широко распространены в пресных водоемах всех континентов. Даже в холодных ручьях Антарктиды они, хотя и недолго (короткое летнее время), радуют глаз своей изумрудной зеленью. В народе их обычно именуют тиной: небольшими рыхлыми подушками плавают они летом у поверхности воды в прудах, озерах и тихих заводях рек. Каждая из таких дерновин-подушек, наполненная пузырьками выделяемого водорослями кислорода, состоит из множества нитей, переплетающихся между собой (табл. 36, 1). Слизистые на ощупь нити могут также свободно лежать на дне стоячего водоема или устилать на протяжении многих метров дно рек и ручьев, прилепляясь к песчинкам и камням. Каждая нить сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, ширина которых у разных видов колеблется от 3 до 150—200 мкм. Клетки довольно плотно примыкают друг к другу. Распад нитей на отдельные клетки происходит, да и то не у всех представителей, только при неблагоприятных условиях.

img4f14ac6d4bba8 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        В отличие от других конъюгат, зигнемовые очень трудно определять в вегетативном состоянии даже до рода. Точное систематическое описание их возможно лишь при наличии процесса конъюгации и зрелых зигот, которые при сборе материала в природе встречаются далеко не часто. В этом и состоит одна из главных трудностей научного определения зигнемовых. К тому же в разных географических областях сроки образования зигот различны, а на сам процесс конъюгации влияют не только температурные и световые условия сезона, но и особенности гидрологического и гидрохимического режима каждого водоема.

        В настоящее время известно около 700 видов зигнемовых водорослей, объединенных в 17 родов. Правда, в различных определителях, сводных работах и монографиях количество родов и видов зигнемовых сильно варьирует, но все же намечается определенная тенденция к их увеличению. Так, за последнее десятилетие к 13 известным прежде родам было прибавлено 4 новых. Выделение новых родов было проведено на основании некоторых отклонений в строении конъюгирующих клеток и особенностей самого процесса конъюгации, которым в современной разработке систематики зигнемовых водорослей уделяется все большее внимание.

img4f14ac6d9d107 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Важнейшими систематическими признаками при выделении родов у зигнемовых водорослей являются форма и положение хлоропласта. Известны три основные формы хлоропласта: осевой пластинчатый, осевой звездчатый, постенный спирально-лентовидный (рис. 241). Исходной формой надо считать осевой хлоропласт, хотя нередко и он весьма сложно устроен и достигает значительных размеров. Постенный хлоропласт имеет вторичное происхождение — он возник из осевого путем редукции массивной центральной части и развития периферических лопастей. Усложнение хлоропласта сопровождалось значительным увеличением его поверхности и числа пиреноидов, перемещающихся на периферические части хлоропласта. Тенденция перехода от осевого хлоропласта к постенному, по-видимому, характерна для конъюгат вообще и для зигнемовых водорослей в частности.

        Кроме того, строение хлоропластов у зигнемовых может варьировать в той или иной степени как от вида к виду, так и в зависимости от условий обитания.

        Форма хлоропласта послужила основой для подразделения порядка Zygnematales на 3 семейства. Предполагается, что все они, несмотря на различия в строении хлоропласта, произошли от общего предка — мезотениевых водорослей и развивались параллельно. В каждое из этих семейств входит по нескольку родов. Три из них — спирогира, мужоция и зигнема — самые типичные из зигнемовых, по ним зти семейства и названы: Spirogyraceae, Mougeotiaceae, Zygnemataceae.

        Перейдем теперь к описанию этих главнейших представителей и тем самым к обобщающей характеристике порядка зигнемовых водорослей.

         Спирогира (Spirogyra) часто встречается в пресных водах всего земного шара. Эта нитчатка — один из самых широко известных, доступных и наглядных представителей мира водорослей и удобный объект для экспериментального изучения растительной клетки. Спирогира — самый обширный род среди зигнемовых. Во всем мире найдено около 340 представителей этого рода, у нас — свыше 120.

img4f14ac6de75d3 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Впервые спирогиру (или ее родственников) изобразил в 1741 г. немецкий ботаник Я. Диллениус в виде густо спутанных тонких нитей (рис. 242). Она именовалась тогда как «Conferva palustris sericea, crassior et varie extensa», что в переводе с латинского значит «Конферва болотная шелковистая, толстая и разнообразно распростертая». Первый четкий и понятный рисунок спирогиры дал О. Мюллер в 1782 г., а подробное описание — Я. Воше в 1803 г. В XVIII и начале XIX в. зигнемовые водоросли называли конфервами или конъюгатами (сцеплянками), в большинстве случаев виды у них тогда не различали, а собственно название подменяли пространным описанием. В 1820 г. немецкий ботаник X. Л и н к ввел родовое название «спирогира» (греч. «спира» — спираль, изгиб и «гирос» — извилистый, изогнутый). Родовой признак спирогиры был обозначен как «Interanea in spiras torta», т. е. «содержимое, свитое в спираль».

        С тех пор прошло 155 лет. Родовой признак спирогиры остался неизменным, но как сильно изменилось представление о строении этой водоросли! С наивно примитивными рисунками прошлых веков теперь резко контрастируют крупномасштабные современные фотографии зигнемовых водорослей, изученные на субклеточном уровне под электронным микроскопом при увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз. Однако чтобы хорошо рассмотреть спирогиру, необязательно пользоваться электронным микроскопом. Даже при небольшом увеличении светового микроскопа можно легко разглядеть ее строение.

img4f14ac6d9d107 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Нити у спирогиры, как и у всех зигнемовых, неветвящиеся и состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток (рис. 241, 3). Рост нити в длину осуществляется поперечным делением клеток. Нити не длинные, от нескольких миллиметров до 8—10 см, но, окруженные общей слизью и переплетенные между собой, они могут на большом протяжении устилать дно рек и ручьев.

        У нитей спирогиры, живущих в проточной воде, развиваются ризоиды — выросты клетки, отличающиеся утолщенной оболочкой и отсутствием хлоропласта. Обычно они образуются на нижней клетке нити, реже на остальных клетках. Крайне разнообразного вида, от слегка изогнутых неразветвлепных до сильно разветвленных или розетковидпых и подушкообразных, они способствуют прикреплению нитей к субстрату и выживапию водоросли в условиях сильного течения. Прежде исследователи, находившие ризоиды в редких случаях и у немногих видов, рассматривали это явление как исключительное. Теперь выяснено, что ризоиды характерны для большого числа видов спирогиры, зигнемы и других зигнемовых, по их образование сильно зависит от внешних условий (рис. 243).

img4f14ac6e4bcdc - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Ширина вегетативных клеток спирогиры колеблется в довольно большом диапазоне, от 4 до 200 мкм; длина может быть как в половину меньше ширины, так и превышать ее более чем в 20 раз. Оболочки клеток у спирогиры, как и у всех зигнемовых, в период деления тонки и двухслойны. Внутренний слой состоит из целлюлозы; наружный — из пектиновых веществ, дающих с хлор — цинк — иодом желтое окрашивание. Только у представителей рода сирогониум (Sirogonium) пектиновый слой отсутствует, что отличает их от спирогиры.

        Внешний студенистый покров, который как бы укутывает всю нить и достигает порой значительной толщины, обусловливает ту скользкость и шелковистость, которые так присущи зигнемовым водорослям. Толщина этого покрова зависит от вида, а у отдельных видов — от внешних условий.

        Поперечные перегородки клеток, иначе называемые септами, у большинства видов спирогиры гладкие, но все же многие виды имеют складчатые септы, а у двух видов септы в виде шайбовидного кольца.

img4f14ac6d9d107 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Самое яркое и бросающееся в глаза у спирогиры — это спирально закрученные зеленые ленты хлоропластов. У разных видов их может быть от одной до шестнадцати в каждой клетке (рис. 241, 3). Расположены они по внутренней стороне оболочки, т. е. постенно. Лента хлоропласта у спирогиры представляется желобком с продольным срединным гребнем, благодаря чему на поперечном срезе она имеет вид двузубой вилки: обоими краями («зубья вилки») этот желобок обращен к продольной стенке клетки, а гребнем («ручка вилки») направлен в полость клетки. Гребень хлоропласта на фоне неправильно изрезанных или волнистофестончатых краев выглядит как темно-зеленая полоса.

        В зависимости от условий среды у спирогиры варьирует как плотность витков, так и положение хлоропластов. При неблагоприятных условиях жизни рост хлоропластов отстает от роста клетки и количество оборотов резко снижается. Нормальный вид они сохраняют в период интенсивного деления клеток. У рода сирогониум , близкого к спирогире, ленты хлоропластов очепь узкие и почти параллельные продольным стенкам клетки (табл. 36, 6).

img4f14ac6d4bba8 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        По средней линии хлоропласта у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды, имеющие вид небольших округлых бесцветных телец. В процессе фотосинтеза в хлоронластах образуется крахмал, который откладывается вокруг пиреноидов в форме мелких зернистых глыбок. При усилепном фотосинтезе крахмал может откладываться также и в толще хлоропласта.

        Кроме крахмала, в клетках зигнемовых встречаются также капли масла, дубильного вещества и кристаллы щавелевокислого кальция. Центральная клеточная вакуоля заполнена бесцветным клеточным соком, содержащим сахар и другие растворимые вещества, которые пе только имеют значение питательных веществ, по и обусловливают тургор клетки.

        Ядро у спирогиры очень крупное, гомогенное, с ясно заметным ядрышком. Опо расположено в центральной части клетки, окружено слоем цитоплазмы и поДвешено на плазматических тяжах, соединяющихся с постенным слоем цитоплазмы. У одних видов ядро имеет шаровидную форму, а у других — линзовидную и тогда ориентировано поперек оси клетки. Такое разнообразие формы ядра сочетается с некоторыми другими морфологическими и физиологическими признаками, в первую очередь с шириной клетки. Деление клетки, протекающее при благоприятных условиях в вечернее время в течение 1—1,5 ч, начинается прежде всего с деления ядра.

        Для изучения тонкого строения клетки применяют соответствующую окраску. Обработка слабым раствором иода в йодистом калии быстро убивает клетки спирогиры и окрашивает содержащийся в них крахмал в синий цвет, а ядро и особенно ядрышко—в желтый. Если одновременно с иодом или после него обработать клетку водным раствором эозина, то получается двойная окраска: ядро и пиреноиды окрасятся в розовый цвет, а крахмал вокруг пиреноидов — в синий.

        Размножение спирогиры, как и других зигнемовых, может быть вегетативпым и половым. Вегетативное размножение происходит при случайном разрыве нитей на участки или при распадении их на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Из каждого отрезка нити и каждой неповрежденной клетки при нормальных условиях для роста и деления образуется новая нить.

        Известны покоящиеся состояния вегетативных клеток, также служащие для размножения. Это апланоспоры, партеноспоры, акинеты. Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигот. В роде спирогира пять видов размножается только аплапоспорами. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации — они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигот. При образовании акинет в содержимом вегетативных клеток происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет — это способ перенесения неблагоприятных условий.

        Половое размножение у всех зигнемовых — характерная конъюгация. Различают два основных типа конъюгации: лестничную и боковую. В процессе конъюгации нити водоросли довольно сильно изгибаются.

        При лестничной конъюгации нити располагаются параллельно друг другу или попарно спирально сворачиваются по длине. При этом в двух сближенных нитях у противоположных клеток оболочка начинает образовывать выпуклости, направленные навстречу друг другу. Эти выпуклости, разрастаясь, превращаются в цилиндрические выросты, смыкающиеся своими концами. Разделяющая их перегородка растворяется, и в результате получается сквозной конъюгационный канал, соединяющий обе конъюгирующие клетки. Так как обычно этот процесс протекает во многих клетках сразу, то образуется подобие миниатюрной лестницы (табл. 36, 7; рис. 244, 1). Известны случаи лестничной конъюгации нескольких (до пяти) нитей между собой.

img4f14ac6d4bba8 - Порядок зигнемовые (Zygnematales) , img4f14ac6ea9f1f - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Боковая конъюгация протекает в одной и той же нити. В этом случае конъюгируют две соседние клетки с частичным растворением септы и образованием конъюгационного канала. Он обычно не такой длинный, как при лестничной конъюгации, и выглядит наподобие изогнутого рукава (рис. 244, 4).

        Одновременно с образованием конъюгационного канала внутри обеих конъюгирующих клеток происходят значительные изменения. Протопласт клетки сжимается, отстает от оболочки, хлоропласты теряют свою обычную форму и отчетливые контуры. У спирогиры одна из конъюгирующих клеток становится отдающей, другая — воспринимающей. Сжавшееся содержимое отдающей клетки в виде амебовидной гаметы перетекает через конъюгационный канал в другую, воспринимающую клетку, где оба протопласта сливаются. Продукт слияния, или зигота, округляется и покрывается толстой оболочкой. К моменту созревания зигота заполняется запасными питательными веществами, в частности большим количеством капель масла, а ее оболочка коричневеет. По форме зиготы у зигнемовых большей частью шаровидные или эллипсоидные, нередко сплющенные, линзовидные (рис. 244, 245). После периода покоя перед прорастанием зиготы в ее ядре, образовавшемся путем слияния двух ядер, происходят значительные изменения: оно дважды делится пополам и из четырех ядер три небольших дегенерируют, а одно крупное остается. Прорастает зигота у всех зигнемовых одной нитью (рис. 245, 4).

img4f14ac6ea9f1f - Порядок зигнемовые (Zygnematales) , img4f14ac6f073f3 - Порядок зигнемовые (Zygnematales)

        Вегетативные клетки в конъюгирующих нитях, оставшиеся без конъюгационной пары, обычно не изменяются, но у …

Источник: http://dic.academic.ru

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий

Вы должны быть авторизованы, чтобы разместить комментарий.